BIOGENESIS RIBOSOM

A. Pengertian Biogenesis
Biogenesis ribosom merupakan salah satu yang paling penting dan memakan  energi  proses  dari setiap sel. Biogenesesis ribosom adalah proses pembentukan sub unit ribosom. Pembentukan sub unit ribosom merupakan fungsi nukleolus. Nukleolus dibentuk dari konstriksi sekunder kromatin tertentu. Pada sel eukariota, biogenesis ribosom memerlukan aktivitas dari ketiga RNA polimerase. RNA polimerase II mensintesis pre-mRNA  protein ribosom dan  faktor tambahan yang terlibat dalam biogenesis  ribosom, RNA polimerase III  menghasilkan  prekursor  untuk 5S rRNA  ribosomal  (rRNA), dan RNA polimerase I (RNA Pol I) menghasilkan   prekursor  umum untuk rRNA 5.8S, 18S dan 25S  (ragi) /  28S (mamalia).
Biogenesis pada sel eukariotik dan prokariot berbeda. Proses biogenesis pada sel eukariotik memiliki ciri-ciri sebagai berikut.
1. Lebih kompleks
2. Waktu lebih panjang
3. Pembentukan 18S dan 28S rRNA terjadi di nucleolar organizer      
4. Pembentukan 5S rRNA  terjadi di sisi luar nukleolus 

Proses biogenesis pada sel prokariotik memiliki ciri-ciri sebagai berikut.
  1. Gen RNA yang mengkode  untuk 5S, 23S dan 16S rRNA  ribosom  secara  ketat bergerombol di wilayah kromosom dan yang hadir  hanya dalam beberapa salinan.
  2. Gen ribosom berada dalam operon tunggal yang ditranskripsi  sebagai satu unit, yang segera secara langsung dibentuk molekul RNA dari DNA dan langsung terbentuk ribosom
B. Proses Pembentukan Ribosom pada Sel Eukariotik
Pembentukan sub unit ribosom ditandai melalui tiga tahap peristiwa yaitu transkripsi rRNA, prosesing rRNA dan perakitan ribosom.
1. Transkripsi rRNA
Prazat (bakal/prekursor) ribosom adalah 45S rRNA yang ditranskripsi dengan bantuan enzim RNA polimerase I dari gen-gen rRNA yang berada dalam loop DNA daerah nukleolus yang disebut NOR ( Nucleolus Organizer Regions atau Daerah Pembentukan Nukleolus). NOR terdiri dari kopi gen-gen berganda yang merupakan pencetak untuk transkripsi rRNA. Gen-gen yang terletak dalam rangkaian yang saling dipisahkan oleh spacer DNA yang panjangnya bervariasi. Pada sel eukariot hasil transkripsi adalah 45S rRNA.
2. Prosesing rRNA
Pengolahan Pre rRNA hasil transkrip rDNA adalah pre 45S RNA. Pre RNA mengalami metalisasi ,dipotong dan ukuran-nya direduksi menjadi tiga unit yang lebih kecil  18 S; 5,8 S; 28S rRNA dan prosesing 5S rRNA  yang berasal dari luar NOR. Prosesing rRNA secara keseluruhan dapat dilihat pada gambar berikut.

Gambar 1. Pola prosesing 45S rRNA yang akan menjadi 3 macam  18S, 5,8S, dan 28S rRNA, (Sumber:Alberts,dkk.1994;hal 379)

Prosesing 45S rRNA  menjadi 18S dan 28S rRNA
  1. Ribosomal RNA yang pertama adalah 45S rRNA  yang memiliki berat 4,5x106 dan panjang sekitar 4,5 µm. 45S rRNA  ditranskripsi di nucleolar organizer.
  2. Selama proses transkripsi, daerah tertentu dari 45S mengalami methylasi dan daerah ini akan menjadi 28S dan 18S rRNA
  3. 45S RNA mengalami pembelahan oleh enzim endonuklease menjadi 41S dan 20S rRNA
  4. 20S RNA didegradasi oleh enzim exonuklease dan menghasilkan 18S rRNA. Setelah itu langsung dikirim ke sitoplasma
  5. 41S rRNA didegradasi pada daerah non methylasi oleh enzim exonuklease menghasilkan 36S rRNA dan 32S rRNA
  6. 32S rRNA didegradasi menjadi 28S rRNA (Gambar 2)
  7. Menurut Albert, dkk, prosesing 45 S rRNA juga menghasilkan 5,8 S rRNA.
Prosesing   5S rRNA
5S rRNA adalah RNA kecil (120 nt) dengan massa molekul 40 kDa.  Struktur sekunder dan tersier umumnya  dilestarikan  di  filogeni. Struktur sekunder  terdiri dari lima heliks, 1empat loop (dua jepit dan dua  internal), dan satu engsel (Gambar 3) yang biasanya terlipat menjadi struktur Y (Martin, C, 2011: 523).  Sebelum bergabung dengan ribosom, 5S rRNA memiliki jalur biogenesis rumit yang mungkin melibatkan beberapa protein lain. 5S rRNAditranksripsi oleh  RNA polimerase III dari gen-gen yang bebas (5S DNA) yang biasanya berada pada lokus kromosomal yang berbeda.
Setelah terbentuk 18S; 5,8S; dan 28S rRNA, maka rRNA tersebut akan membentuk kesatuan atau kumpulan (assembly) dengan protein ribosom pada proses perakitan ribosom.
3. Perakitan Ribosom
Perakitan ribosom hanya terjadi sewaktu translasi di dalam sitoplasma. Setelah prosesing, asembling antara protein ribosom dan partikel pre-ribosomal akan ditranspor ke sitoplasma dan segera disintesis ribosom yang fungsional.  45S rRNA  hasil transkripsi bergabung dengan protein (RNP), tetapi  tidak semua molekul kompleks tersebut  menjadi bagian  dari  sub unit ribosom yang lengkap.  Ada beberapa protein yang dilepaskan  seperti  pada sintesis rRNA. Nukleoptida kembali ke kelompok nukleolar dan digunakan kembali. Protein yang ditahan selama proses dan  kemudian menjadi bagian  sub unit yang sempurna disebut  protein ribosom. Pemutusan  kompleks RNP  secara enzimatis menghasilkan 3  kelompok fragmen, yaitu :
  • a. Fragmen pertama (1), berisi spacer RNA nukleolar protein (spacer RNA dihasilkan dari transkripsi DNA dan bukan spacer DNA diantara gen). Spacer RNA di hidrolisis dan nukleolar protein yang bebas kembai pada kumpulannya.
  • b. Fragmen kedua (2), berisi suatu kompleks dari  18S  rRNAyang bergabung (assemble) dengan 33 macam protein ribosom tertentu yang akhirnya menghasilkan sub unit kecil ribosom 40S dalam sitoplasma.
  • c. Fragmen ketiga (3), berisi 28S dan 5,8 S rRNA yang bergabung (assemble) dengan 45 macam protein ribosom dan juga bergabung (assemble) dengan 5S rRNA  hasil transkripsi gen DNA ekstra nukleolar. Kompleks ini menghasilkan sub unit 60S dalam sitoplasma. Seperti halnya pada gen – gen untuk RNA 45S, gen – gen 5S rRNA ekstra nukleolar  terdapat dalam kelipatan dua.
Pembentukan sub unit ribosom merupakan fungsi nukleolus. Nukleolus dibentuk dari konstriksi sekunder kromatin tertentu. Dalam kromatin manusia telah diketahui lokasi gen-gen yang mengkode rRNA, yaitu kromosom nomor 13, 14,15, 21, dan 22 adalah kromosom yang membentuk NOR serta nomor 1 yang di luar NOR (Lucia., Didi S, 2006:135).  Selama daur sel bentuk  nukleolus  berubah, selama interfase nukleolus terlihat sangat jelas dengan bentuk sangat tidak teratur. Pada profase , nukleolus tidak terlihat. Pada fase metafase kromosom sangat terkondensasi dan nukleolus tidak terlihat, pada telofase nukleolus terlihat kembali. Keadaan nukleolus tersebut berhubungan dengan aktivitasnya membentuk sub unit ribosom.
C. Proses Pembentukan Poliribosom pada Prokariotik
Pada bakteri, gen-gen coding RNA untuk 5S, 23S, dan 116S rRNA berada di sepanjang kromosom dan terdiri dari sejumlah kopian gen-gen. Oelh karena itu, gen-gen ribosom merupakan operon tunggal yang ditranskripsikan sebagai unit menjadi molekul RNA yang dibentuk langsung dari DNA. (De Robertis, 1975:391).
Laurine (2011) menyatakan proses pembentukan poliribosom tersebut antara lain sebagai berikut:
  1. Mula-mula mRNA yang keluar dari nukleus menempel pada ribosom 30S dengan perantara IF1, IF2, IF3 dan GTP (guanosin tripospat).
  2. Setelah menempel pada ribosom 30S, maka terbentuklah kompleks permulaan. tRNA akan mengikat asam amino yang terdapat didalam sitoplasma, sebelum asam amino diikat oleh tRNA terlebih dahulu asam amino diaktifkan dulu oleh ATP dan dipengaruhi oleh enzim aminosil sintetase dan dihasilkan aminoasil adenosin monopospat (AA-AMP) dan pospat anorganik (P).
  3. Kode dari mRNA tidak hanya dibaca oleh sebuah ribosom saja tetapi  oleh banyak ribosom. Hal  ini mengakibatkan terbentuknya poliribosom ( penggabungan ribosom 30S dan ribosom 50S) menjadi ribosom 70S.
 D. Pengaturan Kesatuan Ribosom
Ada beberapa indikasi yang menunjukkan mekanisme koordinasi antara sintesis rRNA dan protein ribosom. Jika sel dicobakan dengan pemberian actinomycin D, maka pembentukan RNA ribosom dihambat, akan tetapi pembentukan protein ribosom tetap berlanjut. Jika sintesis protein dihambat oleh puromycin, maka sintesis RNA di dalam nukleolus drop dan sedikit ribosom yang dihasilkan. Dengan perlakuan ini maka antara sintesis dan prosesing RNA ribosom direduksi.
 Adapun contoh yang paling baik untuk pengaturan psikologikal adalah pada saat siklus mitosis. Pada saat metapase, sintesis RNA berhenti meskipun pada tahap ini di dalam sel memiliki banyak 45S dan 32S yang dihasilkan pada saat interphase. Dengan kata lain, pada saat metapase proses sintesis dan prosesing RNA ribosom berhenti secara bersamaan. (De Robertis, 1975:396).

Daftar Pustaka
A.K. Henras., J.Soudet., M.Gerus., S. Lebaron., M.Caizerguess-Ferrer., A. Mougin & Y.Henry. (2008). The post-transcriptional steps of eukaryotic ribosome biogenesis. Desember 2011 dari www.proquest.com .

Alberts, B., D.Bray, J.Lewis, M.Raff, K. Roberts and J.D. Watson. (2008). Molecular biology of the cell, 5th edition. New York: Garland Publishing.

Campbell, Reece, & Mitchell. (2004). Biologi edisi kelima-jilid 1. Jakarta: Erlangga.

De Roberitis. (1975). Cell biology 6th edition. London: W.B. Saunders Company.

Lucia, MS. (2006). Buku ajar biologi sel. Palembang: Universitas Sriwijaya.

Lourine, T. (2011). Biosel. Diambil pada tanggal 26 Desember 2011 dari http://www.scribd.com/doc/74458334/37/A-PERAKITAN-RIBOSOM.

Martin, C., and Norren, W. (Juli 2011). Eukaryotic 5S rRNA biogenesis. Diambil pada tanggal 20 Oktober 2011 dari http://www.wires.wiley.com/rna.

Miroslawa Z. Barciszewska, Maciej Szymañski, Volker A. Erdmann and Jan Barciszewski. (2001). Structure and function of 5S rRNA. Diambil pada tanggal 5 November 2011 dari http://www.actabp.pl/pdf/1-2001/191-198.pdf.






Tidak ada komentar:

Poskan Komentar